大椎龙属

2018-06-25 19:58:59
 
大椎龙属
化石时期: 侏罗纪早期
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C
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J
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大椎龙想像图,以二足方式站立。
大椎龙想像图,以二足方式站立。
保护状况
化石
科学分类
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
目: 蜥臀目 Saurischia
科: 大椎龙科 Massospondylidae
属: 大椎龙属 Massospondylus
Owen, 1854
模式种
刀背大椎龙
Massospondylus carinatus

Owen, 1854
  • 刀背大椎龙 M. carinatus Owen, 1854
  • M. kaalae Barrett, 2009
异名
  • ?Pachyspondylus Owen, 1854
  • ?Hortalotarsus Seeley, 1894
  • ?Leptospondylus Owen, 1895
  • ?鹰爪龙 Aetonyx Broom, 1911
  • ?兀龙 Gyposaurus Broom, 1911
  • ?Aristosaurus Hoepen, 1920
  • ?Dromicosaurus Hoepen, 1920
  • ?懦弱龙 Ignavusaurus Knoll, 2010

大椎龙属(属名:Massospondylus)又名巨椎龙,属名在希腊文意为“巨大的脊椎”。大椎龙是原蜥脚下目的一属,生存于早侏罗纪(赫塘阶到普林斯巴赫阶),约2亿年前到1亿8300万年前。大椎龙是在1854年,由理查·欧文根据来自于南非的化石而命名。因此它们是最早命名的恐龙之一。大椎龙的化石已经在南非、莱索托、以及赞比亚等地发现。此外,在美国亚利桑那州的卡岩塔组、印度、阿根廷等地发现了类似的化石,亚利桑那州、阿根廷发现的化石已被归类于其他属。

长久以来,大椎龙被描述成四足恐龙,但一份2007年的研究认为大椎龙是二足恐龙。虽然原蜥脚类恐龙被推论可能为杂食性动物,大椎龙却可能是草食性动物。大椎龙身长4到6米,具有长颈部、长尾巴、小型头部、以及修长的身体。大椎龙的前肢具有锐利的拇指指爪,可能用来防卫或协助进食。近年的研究发现大椎龙是以稳定地成长,并具有类似鸟类的气囊,而且有亲代养育的行为。

模式种是刀背大椎龙M. carinatus);在过去150年来,还有其他七个种被建立过,其中只有M. kallae是有效种。在过去几年,原蜥脚下目的系统分类学已被多次更改过,而许多科学家对于大椎龙在恐龙演化树中的正确位置,仍没有一致的结论。大椎龙科被建立以包含大椎龙属,但由于原蜥脚类恐龙之间的关系没有定论,所以无法确定有哪些恐龙属于大椎龙科;在2007年,有数个研究支持大椎龙科的有效性。

目录

  • 1 叙述
    • 1.1 头骨
  • 2 发现
    • 2.1
    • 2.2 疑名
  • 3 分类
  • 4 古生态学
  • 5 古生物学
    • 5.1 生长模式
    • 5.2 食性
    • 5.3 繁衍
    • 5.4 呼吸系统
  • 6 注释
  • 7 参考资料
  • 8 外部链接

叙述

大椎龙与人类的体型比较图
一个大椎龙的骨架,位于伦敦自然历史博物馆,采取2007年前的四足步态版本。

大椎龙是种中等大小的原蜥脚类恐龙,身长约4米123,体重接近135公斤3,少数的研究则估计大椎龙的身长可达6米45。大椎龙长久以来被认为是四足动物,但2007年的一份对于前肢生理构造的研究,则认为从它们的动作范围,排除了惯常四足步伐的可能。这个研究也认为大椎龙手部转动的幅度有限,排除了以指关节着地或其他形式的行走方式6

在其他方面,大椎龙是种典型的原蜥脚类恐龙。它们的身体修长,颈部长,具有大约9节长颈椎、13节背椎、3节荐椎、以及至少40节尾椎。耻骨朝前,如同大部分的蜥臀目恐龙。与同为原蜥脚类的板龙相比,大椎龙的身体较为轻型7。一个近年的发现,显示大椎龙具有发展良好的锁骨,并连接成类似叉骨的型态,由此可知它们的肩胛骨固定不动,更可知这些锁骨不像那些没有真正叉骨的恐龙一样地缺乏功能。这个发现也指出鸟类的叉骨是从锁骨演化而来的8

如同板龙,大椎龙的每个脚掌都有5根脚趾,拇指有大型指爪,可用来协助进食,或抵御掠食者。前掌的第四与第五指小型,使前掌看起来不对称。该2007年的研究指出大椎龙的双手手掌面朝内;而化石出土时,腕部从未保持在关节连接的状态6

头骨

大椎龙的颅骨示意图。显示出不同的窝孔,从左到右分别为:外鼻孔、眶前孔、眼眶、侧颞孔、上颞孔(右上)、下颌孔(下)。

大椎龙的头部小,长度接近股骨长度的一半。头部的众多窝孔,减低了头部的重量,并提供肌肉附着处,与容纳感觉器官。这些窝孔在头部两侧成对排列。头部前方为两个大型、椭圆形的鼻孔。眶前孔(Antorbital fenestrae)位于鼻孔与眼睛之间,小于板龙的眶前孔。眼窝所占头部面积比例大于板龙的眼窝。头部后方则为两对颞颥孔(Temporal fenestrae):位于眼窝后方中间的侧颞孔(Lateral temporal fenestrae)、与头顶上侧的上颞孔(Supratemporal fenestrae)。下颌两侧也有小型窝孔7。传统上,大椎龙的头部被重建成较板龙的为宽、短,但从不同的标本得知,这个形状可能是导因于化石被挤压时,遭受到不同的力道而变形7。有些头部特征随者个体而有所不同,例如:眼窝上侧的骨头厚度、上颌骨后段的高度。这些差异可能是两性异形9,或者是个体变化10

大椎龙的颅腔模型(上)、与头部的相对位置图(下)

如同其他原蜥脚类恐龙,大椎龙被推测具有颊部。这个推测是根据那些缺乏颊部的爬虫类,它们的颌部骨头表面具有数量众多的小洞,而大椎龙的颌部骨头表面只有少数大型洞孔可供血管通过。颊部可在大椎龙进食时,防止食物溢出7。在1986年,阿佛列德·克朗普顿(A.W. Crompton)与约翰·阿特里奇(John Attridge)认为大椎龙明显地咬合不良,并提出下颌前端应具有角质喙嘴,才能解释口鼻部前方牙齿的磨损,与弥补前方牙齿长度的差异11。但是,这个理论后来被认为是错误的,应该是上下挤压的结果。未受到挤压的头颅骨并未呈现咬合不良的现象9。牙齿的形态似乎随者位置而不同12。下颌的牙齿没有上颌牙齿长。颌部牙齿似乎随者位置不同,而有形态上的变化,但并没有如畸齿龙的牙齿那样明显特化12。接近口鼻部前方的牙齿,横剖面为圆形,越往末端逐渐变尖;后方的牙齿呈匙状,横剖面为卵形712

发现

大椎龙的第一个化石是在1853年发现,由英国政府调查员约瑟夫·奥宾(Joseph Millard Orpen)发现于南非哈利史密斯的上艾略特组131415。并在1854年,由英国古生物学家理查·欧文(Richard Owen)叙述、命名13,欧文当时认为这些化石是某种大型肉食性爬行动物,是现代蜥蜴的已灭绝近亲,而非恐龙1316。大椎龙的正模标本包含56个骨头:从颈部到背部与尾巴的脊椎、一个肩带、一个肱骨、部分骨盆、一个股骨、一个胫骨、以及手掌与脚掌的骨头。这些标本被发现时,呈现关节脱落的非天然状态,所以当时难以辨识骨头是否同属一个物种。欧文将尾椎化石分成三种形态,建立为三属:大椎龙(Massospondylus)、LeptospondylusPachyspondylus。大椎龙的属名在古希腊文意为“巨大的脊椎”,因为其尾椎比其他两者还长1314。之后研究发现大椎龙的尾椎,实际上是颈椎,而三属的化石其实是相同物种14。这个正模标本存放于伦敦的英国皇家外科医学院,但在第二次世界大战期间遭到轰炸摧毁,只有部分头颅骨还在17

在南非与莱索托的上艾略特组、克莱伦斯组、布什维尔砂岩组,发现了大椎龙的可能化石;其他地区还有:津巴布韦上卡罗砂岩层的森林砂岩组、阿根廷的Cañon del Colorado组或El Tranquilo组、以及亚利桑那州的卡岩塔组。这些化石由至少80个部分骨骸、以及4个头颅骨所构成,幼年与成年个体都有7。在1985年,亚利桑那州卡岩塔组发现一个头颅骨,可能属于大椎龙。这个卡岩塔头颅骨与非洲所发现的最大型头颅骨相比,还大上25%。前上颌骨具有4颗牙齿,上颌骨有6颗牙齿。腭骨有长约1毫米的迷你牙齿,这在恐龙中相当独特18。在亚利桑那州卡岩塔组发现的头颅骨,比南非发现的最大头颅骨,还大上25%12。最近,对于非洲大椎龙头颅骨的重新研究,指出卡岩塔组的标本并不属于大椎龙19。在卡岩塔组发现的头颅骨与身体骨骼(编号MCZ 8893),已被建立为新属,莎拉龙(Sarahsaurus20

阿根廷过去曾发现疑似大椎龙的化石,包含数个部分骨骸,与至少一个头颅骨,发现于圣胡安省的Cañon del Colorado组,年代为侏罗纪早期7。在2009年,这些化石被认为属于大椎龙的近亲,被建立为独立属,远食龙(Adeopapposaurus21

大椎龙的模式种是刀背大椎龙M. carinatus),是由理查·欧文所建立。属名衍化自古希腊文,masson/μάσσων意为“巨大的”22,而sphondylos/σφονδυλος意为“脊椎”23;而种名意为“剃刀般的背部”24。在2009年,保罗·巴雷特(Paul Barrett)将一个发现于南非上艾略特组的部分头颅骨,命名为新种M. kaalae。上艾略特组也发现过一些刀背大椎龙的化石,显示这两个种生存于相同年代。这两个种的头颅骨形态、特征不同,例如M. kaalae的前上颌骨比例较长25

大椎龙过去曾有过许多其他种,但大部分不被承认是有效种,包括:

  • 布朗氏大椎龙(M. browni):由哈利·丝莱(H.G. Seeley)在1895年命名26
  • 哈里斯氏大椎龙(M. harriesi):由罗伯特·布鲁姆(Robert Broom)在1911年命名15
  • 希氏大椎龙(M. hislopi):由理查德·莱德克(Richard Lydekker)在1890年命名27
  • 休尼氏大椎龙(M. huenei): 由库柏(M. R. Crooper)在1981年命名16
  • 拉氏大椎龙(M. rawesi):由莱德克在1890年命名27
  • 施氏大椎龙(M. schwarzi): 由席尼·贺顿(Sydney H. Haughton)在1924年命名28

布朗氏大椎龙、哈里斯氏大椎龙、以及施氏大椎龙,都发现于南非角省的上艾略特组。三者都只有破碎的化石,大部分近年的研究将它们视为疑名7。布朗氏大椎龙的化石有2节颈椎、2节背椎、3节尾椎、以及混杂的后肢碎片26。哈里斯氏大椎龙的化石只有前肢15。施氏大椎龙的化石是一个不完整后肢与荐骨28。希氏大椎龙与拉氏大椎龙的化石都发现于印度27。希氏大椎龙的化石为脊椎,发现于安得拉邦的马勒尔组,年代为晚三叠纪。拉氏大椎龙的化石是两颗牙齿,发现于马哈拉施特拉邦的Takli组,年代为晚白垩纪29。在最近的看法里,希氏大椎龙暂时被视为一种无法确定的蜥脚形亚目动物7。拉氏大椎龙可能是种兽脚类恐龙30,或者并非恐龙17。库柏则提出休尼氏大椎龙就是许氏禄丰龙,因此他认为禄丰龙与大椎龙是同种动物16。但这个看法并不被接受7

疑名

有数种恐龙常被认为是大椎龙的异名,包括:AristosaurusDromicosaurusGryponyxHortalotarsusLeptospondylus、以及Pachyspondylus,这些恐龙的有效性不大,也被视为疑名16Hortalotarsus是由哈利·丝莱在1894年建立,化石包含部分腿骨。根据罗伯特·布鲁姆的纪录,当地农人以为这些身体骨骼属于布西曼族,因为担心这些布西曼族骨头会削弱他们下一代的信仰,这些农人挖到化石时通常会摧毁,而一些腿部化石被抢救。第二年,理察·欧文将一些脊椎命名为LeptospondylusPachyspondylus。这些化石都在第二次世界大战期间遭到摧毁。在1920年,E.C.N. van Hoepen根据一个接近完整的骨骸,建立了Aristosaurus。他另外将一个部分骨骸命名为Dromicosaurus。在1924年,席尼·贺顿命名了Gryponyx,化石为臀部骨头。以上化石都发现于南非的赫塘阶到锡内穆阶,约跟大椎龙同一时期3132。根据国际动物命名法规,这些名称是大椎龙的次同物异名。大椎龙比这些名称还早出现在科学文献中,因此大椎龙具有优先权。

懦弱龙的化石是一个部分身体骨骼,年龄可能少于一岁,可能跟大椎龙是相同物种33

 
 板龙类 
 板龙科 

黑水龙



板龙



 大脚类 
里奥哈龙科 

里奥哈龙



优胫龙



   
 大椎龙科 

大椎龙 


   

科罗拉多斯龙 



禄丰龙 




   

金山龙



近蜥龙类






基础蜥脚形亚目演化树,取自于耶茨的2007年研究34。基础蜥脚形亚目的演化树版本众多,在耶茨的版本中,大椎龙的最近亲为禄丰龙与科罗拉多斯龙。

分类

大椎龙属于原蜥脚下目,原蜥脚下目是群早期蜥臀目恐龙,生存于三叠纪与侏罗纪,并在侏罗纪末期灭亡。原蜥脚下目的其他著名属包含:板龙7、云南龙7、与里奥哈龙35。基础蜥脚形亚目的系统发生学仍在争论中,根据亲缘分支分类法,一个天然演化支应包含它们的共同祖先与其共同祖先的所有后代,所以许多过去被认为是典型原蜥脚类的物种,因为无法与原有物种构成一天然演化支,近年被排除在原蜥脚下目之外。但哪些物种构成原蜥脚类为一个单系群,仍不确定。在2003年,亚当·耶茨(Adam Yates)与詹姆斯·基钦(James Kitching)公布了一个演化支,包含:里奥哈龙、板龙、科罗拉多斯龙、大椎龙、以及禄丰龙36。在2004年,彼得·加尔东(Peter M.Galton)与保罗·阿普彻奇(Paul Upchurch)则将原蜥脚下目列为单系群,包含:砂龙、近蜥龙、爱珍多龙、卡米洛特龙、科罗拉多斯龙、优肢龙、金山龙、莱森龙、禄丰龙、大椎龙、黑丘龙、鼠龙、板龙、里奥哈龙、吕勒龙、农神龙、鞍龙、槽齿龙、易门龙、以及云南龙7。在2005年,杰佛瑞·威尔森(Jeffrey A. Wilson)提出大椎龙、金山龙、板龙、与禄丰龙,形成一个天然演化支,可能还有贝里肯龙、雷前龙等蜥脚类恐龙37。在2007年,Matthew F. Bonnan与耶茨提出卡米洛特龙、贝里肯龙、黑山龙可能属于蜥脚下目38。同样在2007年,耶茨将雷前龙、黑丘龙、贝里肯龙归类为基础蜥脚类恐龙,而且认为原蜥脚下目是板龙科的异名,而没有使用这分类。但耶茨并没有排除少部分原蜥脚类构成一个单系群的可能性,这些成员包含板龙、里奥哈龙、大椎龙、以及它们的最近亲34

大椎龙是大椎龙科的模式属,该科名称即来自于大椎龙。大椎龙科可能包含云南龙39,但在2007年,Lu等人将云南龙列入个别的云南龙科40。在2007年,耶茨提出近蜥龙类,而大椎龙科的大椎龙、科罗拉多斯龙、禄丰龙,以及云南龙属于近蜥龙类34。同样在2007年,纳森·史密斯(Nathan D. Smith)与迪亚戈·玻尔(Diego Pol)在他们的系统发生学研究中,将大椎龙、科罗拉多斯龙、禄丰龙、以及他们新建的冰河龙(Glacialisaurus),列入大椎龙科中41。数个发现于阿根廷的疑似大椎龙化石,被建立为新属,远食龙与莱氏龙,都属于大椎龙科2142。发现于印度的Pradhania,最初被认为是种原始蜥脚形亚目恐龙;在2011年的亲缘分支分类法研究,发现Pradhania是种相当原始的大椎龙科恐龙。Pradhania有两个大椎龙科的共有衍征,PradhaniaM. hislopi的化石都发现于印度的相同地理区域43

古生态学

在早侏罗纪时期,世界各地的动物群与植物群都很类似。蕨类适应炎热的气候,成为常见的植物44,而各地的恐龙动物群主要由原蜥脚类与基础兽脚类恐龙组成45。早侏罗纪时期的非洲南部应该是沙漠环境46。与大椎龙共存于非洲的同时期动物包含:早期的鳄形超目动物、兽孔目的三瘤齿兽科与三棱齿兽科、哺乳类的摩尔根兽科7,其他的恐龙则包含:小型兽脚类合踝龙、黑丘龙的一种、早期的鸟臀目莱索托龙、畸齿龙科的醒龙、畸齿龙、与狼鼻龙32

目前不清楚哪些掠食性动物会以大椎龙为食。目前在非洲南部发现的早侏罗纪兽脚类恐龙,例如合踝龙,大部分比大椎龙还小。经推测,这些小型掠食动物使用快速攻击的方式,消耗原蜥脚类恐龙的体力,而原蜥脚类恐龙会以手与脚上的大型指爪,来防卫自己46。在2006年,南非艾略特组发现了一种新的兽脚类恐龙,龙猎龙(Dracovenator),身长约6米47,生存于赫塘阶到锡内穆阶,约跟大椎龙同一时期48

古生物学

如同所有恐龙,大椎龙的许多生物学层面仍然未知,例如:行为、外表颜色、生理机能。但是近年的研究提出了关于生长模式49、食性50、步态6、繁衍51、以及呼吸等方面的假设52

一个2007年的研究提出大椎龙会将短前肢用在抵抗掠食动物、物种内打斗、或是协助进食,但它们的前肢太短,无法碰到嘴部。科学家们假设大椎龙会使用拇指指爪来打斗,或是折下树上的食物6

幼年大椎龙想像图,幼年的大椎龙是采取四足步态。
幼年与成年个体的头颅骨

生长模式

一个2005年的研究指出,大椎龙的姐妹分类单元-板龙的生长模式受到环境的影响。这个研究当食物为植物,或是气候适宜时,板龙的生长速率会加快。这种生长模式称为“发育可塑性”(Developmental plasticity)。但包含板龙的近亲大椎龙在内的其他恐龙,都没发现过这种现象。这个研究认为大椎龙有者特殊的生长模式,它们的生长率有少许变化,并依个体的体型而定49。另一个研究则认为大椎龙的成长率可达增加每年34.6公斤,并持续约15年。53

食性

大椎龙属于原蜥脚下目,原蜥脚类恐龙可能是草食性或杂食性动物。在80年代,科学家们开始争论原蜥脚类是肉食性的可能性1618。但是,原蜥脚类是肉食性的假说已被否定,所有的近年研究倾向于原蜥脚类是草食性或杂食性。在2004年,加尔东与阿普彻奇发现大部分原蜥脚类的头部特征(例如颌部关节),较类似草食性爬虫类,而非肉食性爬虫类;牙齿形状类似现代鬣蜥,而鬣蜥为草食性或杂食性动物。它们的齿冠最宽处大于齿根宽度,形成切割用边缘,类似现代草食性或杂食性爬虫类的牙齿7。在2000年,保罗·巴雷特(Paul M. Barrett)提出原蜥脚类除了以植物为食外,还会以小型动物或尸体补充食物54。曾经在南非的大椎龙化石附近发现胃石12,维吉尼亚州的三叠纪晚期地层曾一个类似大椎龙的化石,也发现胃石50。显示大椎龙吞下石头以协助消化12

繁衍

大椎龙的蛋与胚胎化石,皇家安大略博物馆

在1977年,詹姆斯·基钦(James Kitching)在南非金门高地国家公园发现了7颗蛋化石,地质年代约1亿9000万年前,基钦鉴定它们极可能属于大椎龙。直到将近30年之后,才能将蛋化石中的15公分大胚胎取出。它们是目前所发现最古老的恐龙胚胎51。在2012年,在四个挖掘地点发现至少10个蛋巢,每个蛋巢约有34个蛋化石。根据地质结构,显示这些蛋巢是建筑于接近水岸的地带55。这些接近出生的胚胎没有牙齿,显示它们没有办法自己觅食。根据这些胚胎缺乏牙齿,以及身体的比例,科学家们推测大椎龙出生后必定会有亲代养育51。在2012年发现的蛋巢,显示刚孵化幼体仍待在蛋巢,直到它们身体成长至出生时的两倍55。这些接近出生的胚胎,四肢长度一样,显示它们刚孵化时可能是采取四足方式行走51。新发现的刚孵化幼体足迹化石,证实它们刚孵化时是采取四足方式行走55。与身体相比,头部与眼睛很大,这点与其他脊椎动物的年幼个体相同12。这些胚胎的四足性,显示之后的蜥脚类恐龙会采取四足步态,是因为成年个体保有了幼年个体的特征,这种演化现象名为幼体性熟(Pedomorphosis)51。这些蛋巢可能会被重复使用、或是集体筑巢,这是已知最古老的栖地忠实性、繁殖集落证据55

呼吸系统

许多蜥臀目恐龙的脊椎与肋骨具有空腔,可以减轻骨头的重量,或可能是初步的空气流通系统,类似现代的鸟类。在这个系统中,颈部的脊椎与肋骨内有颈部气囊,背椎前段内有肺脏,背椎后段与荐椎则有腹部的气囊。这些器官运作者复杂、非常有效的呼吸作用56。原蜥脚下目是蜥臀目中,唯一没有额外气孔的主要生物群。虽然板龙与槽齿龙的化石已发现可能的气洞,这些凹洞非常的小。在2007年,一个研究提出原蜥脚类恐龙,可能如同它们的姐妹分类单元(兽脚亚目与蜥脚下目),具有颈部与腹部气囊。这个研究认为很难确认原蜥脚类的骨头是否有类似鸟类的肺脏,但可确定它们具有气囊52

注释

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  2. ^ (英文)Lambert, David; and the Diagram Group. The Dinosaur Data Book. New York: Avon Books. 1990: p. 75. ISBN 0-380-75896-3 请检查|isbn=值 (帮助). 
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外部链接

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  • 大椎龙科的特征 Palaeos.com网站
  • 大椎龙简介失效链接 DinoData.org网站
  • 大椎龙简介 PrimeOrigins.co.za网站
  • 目前已知最古老的恐龙胚胎 金山大学
  • “罕见的恐龙胚胎,透露出恐龙如何成长” 《国家地理杂志》报导
  • 蜥脚形亚目 Thescelosaurus!网站

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